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                        擬南芥開花轉錄因子FT基因的功能及其對根毛的影響

                        時間:2019-07-13 來源:湖南大學學報(自然科學版) 作者:劉選明,劉澤田,汪龍, 本文字數:8999字

                          摘    要: 為進一步研究成花素 (FLOWERING LOCUS T, FT) 基因對植物營養生長的影響, 通過結合qRT-PCR和生理學實驗的方式對FT過表達及突變體植株進行比對分析.研究發現, FT過表達植株與野生型相比, 其根毛短且稀疏, 且具有分叉型、膨大型、波浪型等極性生長缺陷表型;相反, 突變體ft-10的根毛相對長且密集, 略優于野生型, 無極性生長缺陷表型.通過實時定量PCR分析與根毛起始伸長過程相關基因KOAJK、SCN1、RHD2、LRL3、RSL4、RHD6的表達量, FT過表達植株顯著低于野生型, 而突變體ft-10略高于野生型.結果表明, FT基因在根毛起始伸長過程中起負調控作用, 影響根毛的極性生長及數量分布.本研究增加了對FT基因在營養生長過程中功能的認識, 同時也為深入研究根系發育的分子機理奠定了基礎.

                          關鍵詞: 擬南芥; FT; 根毛; 基因表達; 營養生長;

                          Abstract: The FT (FLOWERING LOCUS T) overexpression and mutant plants were analyzed by quantitative PCR and physiological assays to further study the effect of FT gene on the plant vegetative growth. The results showed that the FT overexpression lines had shorter and sparser root hairs with abnormal phenotypes such as branch, ballooned and wavy types when compared with the wild type. On the contrary, ft-10 had longer and denser root hairs with normal phenotypes when compared with wild type. Quantitative analysis of the gene expression including KOAJK、SCN1、RHD2、LRL3、RSL4、RHD6 related to root hair initiation elongation showed that the FT overexpression lines were significantly lower than those of the wild type, while ft-10 were slightly higher than those of the wild type.The results indicate that the FT gene plays a negative role in the initial elongation of root hairs and affects the polar growth and quantitative distribution of root hairs. This study promotes the understanding of the FT function in the vegetative growth process, and also lays the foundation in research of the root development mechanism.

                          Keyword: Arabidopsis; FT; root hair; gene expression; vegetative growth;

                          FT (FLOWERING LOCUS T) 屬于PEBP家族中FT-like亞家族成員, 在植物中都具有高度的保守性[1].PEBP家族基因具有單一、高度保守的PEBP結構域, 占據了編碼區的80%[2].在擬南芥中PEBP家族成員個數為6個, 其中TFL1-like、MFT-like、FT-like亞家族基因的數量比例為3∶1∶2[3].TFL1-like基因在草本和木本植物中廣泛存在, 主要功能為:維持植物的營養生長, 延遲植物的開花, 影響花序的形態.而近年來研究表明FT基因可以促進植物從營養生長到生殖生長的轉變[4], 是促進開花的信號整合因子.在誘導擬南芥開花的長日條件下, 子葉和葉片的韌皮部伴胞中CO (CONSTANS) 特異激活FT表達, FT蛋白移動到頂端組織并與一個帶堿性亮氨酸拉鏈蛋白結構域的轉錄因子蛋白FD (FLOWERING LOCUS D) 在莖端分生組織SAM (shoot apical meristem) 相互作用形成復合體, 共同促進下游成花基因AP1 (APETALA1) 的表達, 從而促進開花[5].FT基因不光是光周期途徑開花時間決定的關鍵基因[6], 還部分受春化和自主途徑的影響[7,8], 在促進植物開花中起到重要作用, 是植物成花發育研究的熱點[9,10,11,12,13].除研究較為深入透徹的控制開花的功能外, 近年來又有新研究報道, FT基因參與調控種子休眠, 并且與控制開花時間模式是相反的[14].擬南芥以這樣一種反饋調節控制相同基因來調節植物開花時間和種子休眠以響應季節和溫度的變化.FT基因可以通過調節種皮發育和種子激素水平來調節種子休眠.在種子休眠中, FT通過激活FLC (FLOWERING LOCUS C) 的反義RNA-COOLAIR來抑制FLC基因表達和調節染色質狀態以達到抑制種子休眠的目的[15].FT基因在種子和根部等其他組織中也有表達[16], 這暗示FT基因不僅僅只是參與開花調控過程, 有可能還參與到其他生物學過程中.

                          根毛是根系特異表皮細胞外伸形成的管狀突出物[17], 含有參與營養吸收的酶類和養分轉運體, 是植物吸收水分、養分等營養物質的重要器官[18].根毛的存在使根的表面積顯著增加, 有助于根在土壤中的穩定性、根與微生物的互作以及根對土壤營養的獲取[19].本研究通過突變體和過表達表型鑒定, 以及實時熒光定量PCR等方法相結合[20,21], 發現FT基因參與擬南芥根毛起始和伸長的調控, 不僅影響到根毛生長的長度和密度, 還影響了根毛的正常形態, 過表達后呈現出分叉、膨大、彎曲[22]等極性生長缺陷表型.本研究揭示了植物調控開花的轉錄因子FT基因在營養生長過程的功能, 進一步完善了植物根毛生長的分子調控機制, 同時也為深入研究根系發育的分子機理奠定了基礎.

                        擬南芥開花轉錄因子FT基因的功能及其對根毛的影響

                          1、 材料和方法

                          1.1、實驗材料

                          擬南芥野生型Col-0 (WT) , 突變體植株ft-10 (GABI_290E08) 購自擬南芥資源中心, 過表達植株35S::FT-GFP-1和35S::FT-GFP-2由實驗室通過浸花法轉化得到.菌株E.coli TOP 10, 農桿菌Agl0, 載體質粒pCAMBIA2300-GFP由本實驗室保存.

                          1.2 、突變體鑒定

                          將擬南芥新鮮幼苗葉片置于液氮中研磨, 按照Easy PurePlant Genomic DNA Kit操作步驟提取葉片基因組DNA.以野生型Col-0和突變體ft-10基因組DNA為模板, 以LP/RP和GABIFT/RP為組合引物進行PCR擴增, 體系為:ddH2O 8μL、2×PCR Master Mix 10μL、模板1μL、正反向引物各0.5μL.PCR反應條件為:94℃預變性5 min, 94℃變性30 s, 57℃退火30 s, 72℃延伸1 min 20 s, 共32個循環, 72℃后延伸5 min, 22℃∞.PCR產物在1.0%的瓊脂糖凝膠電泳上檢測有無目的條帶.

                          1.3 、過表達植株獲得及篩選

                          利用Primer 5.0軟件設計特異性引物 (表1) , 以野生型擬南芥cDNA為模板, 進行PCR克隆擴增, 獲得目的基因片段, 通過In-Fusion連接方法構建pCAMBIA2300-FT-GFP融合表達載體.測序正確后轉入農桿菌Ag10, 將重組質粒通過農桿菌介導法浸花蕾轉入擬南芥, 約3~4周收取成熟的種子進行篩選.將種子消毒滅菌后均勻地點在含有濃度為50μg/mL卡那霉素的1/2 MS培養基上, 水平放置在22℃長日照恒溫培養箱內, 不含有轉基因的幼苗將會變黃死去, 綠色的轉基因陽性幼苗T0代則移栽到培養土里.重復篩選最終獲得T3代純合轉基因過表達植株.

                          1.4 、根毛表型分析

                          將消毒好的種子置于4℃冰箱, 春化3 d后, 均

                          勻點種在1/2 MS固體培養基上, 垂直放置s在22℃長日照恒溫培養箱中4 d后觀察根毛表型.用Image J software軟件測量根毛長度, 每次根毛長度和密度統計每種株系植株不少于20株, 每次實驗保持環境一致且獨立重復3次.

                          表1 引物序列
                        表1 引物序列

                          1.5 、實時熒光定量PCR

                          采用RNAiso Plus (TakaRa, Japan) 提取植物總RNA, 按照PrimeScript RT regent Kit With gDNA Eraser (TakaRa, Japan) 試劑盒說明逆轉錄為cDNA.cDNA模板稀釋10~20倍, 按照SYBR Premix Ex TaqTM (Perfect Real time) (TakaRa) 試劑盒的說明, 在實時熒光定量PCR儀 (CFX96TOUCH) 上進行PCR實驗.反應體系為2×Taq SYBRGreen qPCR Premix 5μL、模板4μL、正反向引物各0.5μL.PCR反應程序為94℃預變性10 min, 94℃變性30 s, 57℃退火30 s, 72℃延伸30 s, 共45個循環.每個實驗獨立重復3次, 用于定量PCR的引物序列見表1, 以ACTIN作為內參做校正比較內標.

                          1.6、 蛋白質免疫印跡實驗

                          提取野生型Col-0和FT-GFP-1植物總蛋白進行SDS-PAGE電泳, 將2張硝酸纖維素膜 (NC膜) 、4張濾紙放入轉膜緩沖液中浸泡5 min后用110 mA轉膜1 h.將膜用5%牛奶液封閉1 h后, 按照1∶5 000比例分別加入一抗GFP和β-actin 4℃孵育過夜.再用TBS/T洗膜3次, 按照1∶10 000比例加入鼠二抗孵育2 h.TBS/T洗膜3次后, 進行顯影觀察.

                          1.7、 根毛熒光觀察

                          取在固體培養基中生長4 d的35S::FT-GFP-1植株幼苗進行制片, 在Nikon共聚焦雙分子顯微鏡下用20倍物鏡進行觀察, 用NIS-Elements Viewer4.20軟件進行分析.

                          1.8、 數據統計

                          所有實驗結果均為3次重復的平均值±標準誤差, 采用Microsoft Excel 2007軟件對實驗數據進行整理和方差分析, 并且采用SPSS V24.0軟件進行差異顯著性檢驗.

                          2 、結果

                          2.1、 T-DNA插入純合突變體的鑒定

                          根據TAIR (http://www.arabidopsis.org/) 以及 (http://www.gabi-kat.de/) 提供的信息, 如圖1 (a) 所示, 其中黑色實體方框代表外顯子, 黑色實線為內含子.ft-10 (GABI_290E08) 的T-DNA的插入位點是在基因轉錄起始位點844 bp的內含子內.提取擬南芥野生型WT和ft-10植株的DNA作為模板, 用T-DNA插入位點兩側的正向引物LP和反向引物RP以及T-DNA邊界引物GABIFT進行PCR鑒定 (圖1 (b) ) .若植株無T-DNA插入即為野生型, 用LP/RP引物可擴出約1 392 bp的特異性條帶;若植株為插入純合體, 插入的T-DNA片段太大, 超出了PCR的擴增范圍, 那么用LP/RP引物進行PCR則無擴增條帶, 用T-DNA邊界引物GABIFT和RP組合, 可擴出約926 bp的特異性條帶.由圖1 (b) 結果表明, ft-10植株為純合突變體.與此同時, 還以野生型植株和ft-10植株提RNA做逆轉錄實驗所得的cDNA作為模板, 以擬南芥ACTIN為內參基因 (表1) , 用FT Q2F/R引物進行qRT-PCR實驗分析 (圖1 (c) ) , 結果顯示T-DNA的插入顯著減低了FT基因的表達, 野生型植株內FT基因的表達量是突變體ft-10表達量的8.6倍, 表明獲得了FT基因的敲低突變體植株.

                          圖1 FT基因的突變體株系鑒定
                        圖1 FT基因的突變體株系鑒定

                          Fig.1 Identification of mutant lines of FT gene

                          2.2 、FT-GFP陽性植株的篩選

                          為進一步驗證轉基因植株35S::FT-GFP-1 (后文簡寫FT-GFP-1) 和35S::FT-GFP-2 (后文簡寫為FT-GFP-2) 的真實性, 分別在DNA水平, RNA水平和蛋白水平上進行驗證.提取FT-GFP-1和FT-GFP-2植物的DNA作為模板, 用FT-GFPF正向引物和載體上通用反向引物GFPR對載體進行PCR鑒定 (圖2 (a) ) , 成功擴增出約624 bp大小的片段, 說明FT DNA片段成功轉入植物基因組中;提取以上植物的RNA進行逆轉錄得到其c DNA作為模板, 擬南芥ACTIN作為內參基因 (表1) , 用FT Q2F/R引物進行qRT-PCR實驗 (圖2 (b) ) , 結果顯示FT-GFP-1和FT-GFP-2植物FT基因的表達量約為野生型的30倍;提取FT-GFP-1植物的總蛋白進行蛋白質免疫印跡實驗 (Western Blot) , 抗體檢測到約45kD大小的蛋白條帶, 在蛋白水平上說明FT-GFP已經在植株中成功表達 (圖2 (c) ) , 綜上數據表明已成功獲得FT基因的過表達植株.

                          圖2 FT基因的過表達株系鑒定

                          圖2 FT基因的過表達株系鑒定

                          Fig.2 Identification of overexpressing lines of FT gene

                          2.3、 突變體、過表達植株根毛表型分析

                          將擬南芥野生型WT, 突變體ft-10, 過表達植株FT-GFP-1和FT-GFP-2種子進行消毒, 置于4℃冰箱春化3 d后, 點種在1/2 MS固體培養基上, 垂直放置在22℃長日照培養箱中4 d后, 用倒置相差顯微鏡進行根毛表型觀察.同時利用Image J software和SPSS V24.0軟件進行根毛密度和根毛長度統計比較分析, 每平方毫米內過表達植株FT-GFP-1根毛平均數量比野生型少15根, 過表達植株FT-GFP-2根毛平均數量比野生型少12根, 而突變體ft-10根毛平均數量比野生型多4根, 統計分析具有顯著性差異 (圖3 (a) ) ;過表達植株FT-GFP-1根毛平均長度比野生型短95μm, 過表達植株FT-GFP-2根毛平均長度比野生型短104μm, 突變體ft-10根毛平均長度比野生型長64μm, 統計分析同樣具有顯著性差異 (圖3 (b) ) .與野生型相比, 過表達植株FT-GFP-1和FT-GFP-2受到顯著抑制, 其根毛短且稀疏;而突變體ft-10的根毛相對略長且密集, 略優于野生型 (圖3 (c) ) .這些數據表明, FT基因在擬南芥根毛起始和頂端伸長過程中起負調控作用.除此之外, 根毛表型觀察實驗中還發現FT過表達植株根毛生長呈現生長缺陷表型, 推測根毛起始過程中極性受到影響, 野生型和突變體植株都是正常的根毛直立向外生長延伸形態 (圖3 (d) ) .其中過表達植株FT-GFP-1根毛中, 頂端分叉型占16%, 膨大球狀型占9%, 彎曲波浪型占3%;過表達植株FT-GFP-2根毛中, 頂端分叉型占18%, 膨大球狀型占11%, 彎曲波浪型占2% (圖3 (e) ) .這些實驗結果進一步表明, FT基因參與調控擬南芥根毛起始、頂端伸長過程, FT基因過表達引起根毛出現分叉、膨大、彎曲等極性生長缺陷表型.

                          圖3 FT基因的突變體、過表達植株根毛表型對比分析
                        圖3 FT基因的突變體、過表達植株根毛表型對比分析

                          Fig.3 Comparative analysis of root hair phenotypes of mutant and overexpressed plants of FT gene

                          2.4、 FT在根毛中的表達分析

                          將FT-GFP幼苗在Nikon共聚焦雙分子顯微鏡下進行制片觀察, 結果表明在根尖部分FT基因在細胞的細胞核和細胞質中有表達 (圖4 (a) ) , 進一步發現FT-GFP-1在根毛的早期階段也有表達 (圖4 (b) ) , 這和我們觀察到的FT基因可能在根毛早期階段起作用結果一致.推測FT基因可能參與并調控了根毛的生長發育.

                          圖4 FT過表達株系的熒光觀察
                        圖4 FT過表達株系的熒光觀察

                          Fig.4 Fluorescence microscope observation of overexpressing lines of FT gene

                          2.5、 根毛起始延伸調控基因表達分析

                          為進一步從分子水平上探究FT基因在擬南芥根毛起始、頂端伸長過程中的作用, 以及對根毛極性生長和形態的影響.采用實時定量PCR檢測擬南芥野生型, 突變體ft-10, 過表達植株FT-GFP-1和FT-GFP-2中根毛起始過程極性生長相關的關鍵基因ROP2[23,24]以及根毛頂端伸長過程關鍵基因KOAJK、AKT1、SCN1、RHD2、LRL3、RSL4、RHD6的表達[25,26,27].圖5為FT基因的突變體、過表達植株的根毛起始延伸調控基因的轉錄水平分析, 結果顯示KOAJK、AKT1、SCN1、RHD2、RHD6基因在過表達植株FT-GFP-1和FT-GFP-2中表達量顯著低于野生型的1/2, LRL3、RSL4基因表達量低于野生型的1/10 (圖5 (b) ~ (h) ) , 說明FT基因過表達后會顯著影響根毛生長相關基因的表達;而在突變體ft-10中, 除AKT1無明顯上升, RSL4等其余根毛伸長相關表達量都略高于野生型 (圖5 (b) ~ (h) ) , 這與之前觀察的根毛表型也相符合 (圖3) .ROP2基因在過表達植株FT-GFP-1和FT-GFP-2的表達量約為野生型表達量的3倍, 有顯著性差異, 而在突變體ft-10中的表達量與野生型無太大差異 (圖5 (a) ) , 進一步說明FT基因過表達植株中根毛極性發生改變, 從而出現根毛頂端分叉、球狀和彎曲波浪的極性生長缺陷表型;而在突變體ft-10未看到極性生長缺陷表型, 這與之前觀察的植物根毛形態表型相符合 (圖3) .這些實驗數據說明FT基因作為一個轉錄因子, 影響了這些根毛相關基因的表達, 最后影響到根毛的極性生長和根毛生長伸長.

                          圖5 FT基因的突變體、過表達植株的根毛起始延伸調控基因的轉錄水平分析
                        圖5 FT基因的突變體、過表達植株的根毛起始延伸調控基因的轉錄水平分析

                          Fig.5 Transcriptional level analysis of the root elongation regulatory genes of mutant and overexpressing lines of FT gene

                          3、 討論

                          根毛是植物吸收水分、養分以及固定植株的重要器官[17], 在植物的生長發育中起著重要作用.根毛的生長發育不僅擴大了根系吸收表面積[18], 還有助于提高植物根在土壤中的穩定性, 加強與土壤中微生物的互作程度[19].根毛可以促進營養和水分的吸收, 直接參與植物的營養生長, 后續影響植物的開花時間, 參與其生殖生長過程.本研究發現FT基因在擬南芥根毛起始和伸長階段起負調控作用, 不僅影響到根毛生長的長度和密度, 還影響了根毛的正常形態.FT過表達后極性發生改變, 呈現出分叉、膨大、彎曲[22]等極性生長缺陷表型.進一步證明了植物調控開花的轉錄因子FT基因不僅調控植物的開花轉換, 并且也調控植物的根毛生長, 暗示FT基因可能整合了植物通過根毛調控的營養吸收過程及開花轉化過程, 從而協調植物生殖生長過程中的轉換和維持對高營養物質的需求.

                          通過定量PCR, 發現FT基因會影響到根毛極性生長相關基因的表達.FT是一個轉錄因子, 可以直接結合特定基因調控表達, 而關于FT是否直接綁定根毛相關基因的啟動子從而調控基因表達, 還需要進一步的研究.本研究初步分析了FT基因在根毛生長過程中的功能, 進一步完善了植物根毛生長的分子調控機制, 為深入研究根系發育的分子機理奠定了初步基礎.但是, FT基因具體是如何調控根的生長發育, 直接還是間接參與根系的起始和延伸階段, 在擬南芥根系的生長發育信號通路中承擔怎樣的角色還尚不清楚.今后, 我們將通過尋找上下游基因, 驗證它們之間的互作關系, 進一步探討和完善相關分子機制.

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